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Gli mwbaAzhdarchidae (mwbqNessov, 1984)cite-ref-1[1]cite-ref-2[2]cite-ref-3[3] (il cui nome deriva da اژدرها (mwegAždarha), una parola mwewPersiana per "drago") sono una mwfafamiglia di mwfqpterosauri mwfgpterodactyloidi vissuti nel mwfwCretaceo superiore, circa 108-65 milioni di anni fa, sebbene una vertebra isolata, appartenente ad un azhdarchide, sia stata ritrovata in strati risalenti al Cretaceo inferiore (tardo mwgaBerriasiano, circa 140 milioni di anni fa).cite-ref-cornet-4-0[4] Questa famiglia include alcuni dei più grandi animali che abbiano mai solcato i cieli. Originariamente considerata una mwhqsottofamiglia di mwhgPteranodontidae, Nesov (1984) decise di distinguere questi animali istituendo gli Azhdarchinae, per includere gli pterosauri mwhwmwiaAzhdarcho, mwiqmwigQuetzalcoatlus e mwiwTitanopteryx (ora conosciuto come mwjamwjqArambourgiania).

Gli azhdarchidi furono tra gli ultimi membri di mwjwpterosauria ad evolversi estinguendosi insieme ai dinosauri, oltre ad essere uno dei gruppi con il più vasto mwkaareale in tutto il mondo. Nonostante siano stati gli ultimi pterosauri ad apparire alla fine del Cretaceo, questi animali convissero in varie epoche e in vari luoghi con altre famiglie di pterosauri, indice di una grande ricchezza nella fauna degli pterosauri, condividendo il territorio con mwkqpteranodontidi, mwkgnyctosauridi, mwkwtapejaridi e diverse forme indeterminate.cite-ref-5[5] Alcuni mwmataxa, originariamente conosciuti come azharchidi, come mwmqNavajodactylus, mwmwmwnaBakonydraco e mwnqmwngMontanazhdarcho sono stati riclassificati in altre famiglie.cite-ref-referencea-6-0[6]cite-ref-lonestarpterosaurs-7-0[7]cite-ref-8[8]

• Descrizione

• Classificazione

• Filogenesi

• Paleobiologia

• Note

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Gli azhdarchidi erano caratterizzati da lunghe gambe e colli estremamente lunghi e rigidi, formati da mwuqvertebre cervicali allungate, con una sezione trasversale rotonda. La maggior parte delle specie degli azhdarchidi sono conosciute principalmente, e talvolta unicamente, dalle loro caratteristiche vertebre cervicali e non per molto altro. I pochi azhdarchidi noti da scheletri ragionevolmente più completi includono mwugmwuwZhejiangopterus e mwvamwvqQuetzalcoatlus. Gli azhdarchidi si distinguono anche per le loro teste relativamente grandi e per le lunghe mascelle simili a lance. Esistono principalmente due tipi di azhdarchidi: le forme "dal becco corto" con mandibole corte e profonde, come mwvgmwvwHatzegopteryx, e le forme "dal becco sottile" con mandibole più lunghe e sottili, come mwwaQuetzalcoatlus e mwwqmwwgArambourgiania.cite-ref-10[10]

In passato si pensava che questi animali, come la maggior parte degli pterosauri, fossero ittivori e vivessero sulle coste, pescando sorvolando la superficie del mare e utilizzando il lungo becco per arpionare le prede come i moderni mwyabecchi a forbice;cite-ref-nesov1984-11-0[11]cite-ref-kellner-langston1996-12-0[12] recenti ricerche hanno messo in dubbio questa idea, dimostrando che agli azhdarchidi mancavano gli adattamenti necessari a questo stile di vita, e affermando che questi animali vivevano nell'entroterra, cacciavano a terra arpionando con il loro lungo becco piccoli animali e forse anche cuccioli di dinosauro, in modo molto simile alle moderne mwaqcicogne e mwagbuceri di terra.cite-ref-chatterjee-templin2003-13-0[13]cite-ref-osietal2005-14-0[14]cite-ref-humphriesetal2007-15-0[15]cite-ref-witton-et-al-2008-16-0[16]cite-ref-17[17] La maggior parte dei grandi azhdarchidi si nutriva probabilmente di piccole prede, tra cui piccoli e cuccioli di dinosauro; grazie ad una serie di adattamenti nella sua morfologia, lmwfw'mwgaHatzegopteryx era un azhdarchide piuttosto robusto che potrebbe aver affrontato prede ben più grandi, raggiungendo il grado di mwgqsuperpredatore del suo ecosistema.cite-ref-witton2017-18-0[18] In un altro allontanamento dal tipico stile di vita azhdarchico, la mascella di mwhgmwhwAlanqa sembrerebbe essersi adattata per nutrirsi di molluschi dal guscio duro e altri alimenti duri.cite-ref-martillandibrahim2015-19-0[19]

Gli azhdarchidi sono generalmente pterosauri di dimensioni medio-grandi, con le più ampie aperture alari che potevano raggiungere i 10-12 metri (33-39 piedi),cite-ref-witton2010b-20-0[20] sebbene siano state ritrovate anche specie di medie-piccole dimensioni.cite-ref-21[21]cite-ref-22[22] Un altro azhdarchide attualmente senza nome, recentemente scoperto in mwmqTransilvania, potrebbe essere il più grande rappresentante della famiglia finora scoperto. Questo esemplare senza nome (soprannominato "mwmgDracula" dai paleontologi), attualmente esposto all'Altmühltal Dinosaur Museum in mwmwBaviera, possiede un'apertura alare di 12-20 metri (39-66 piedi), il che lo rende potenzialmente il più grande animale volante attualmente conosciuto dalla scienza. Le sue dimensioni sono talmente eccezionali che alcuni studiosi pensano che questo animale potesse aver perso la capacità di volare in favore delle dimensioni; ciò lo renderebbe anche il primo pterosauro ad essere divenuto attero secondariamente.cite-ref-23[23]

Gli Azhdarchidi furono inizialmente classificati come parenti stretti dello mwogmwowPteranodon per via della somiglianza dei loro becchi lunghi e sdentati. Altri invece suggerirono che questi animali fossero più strettamente imparentati con i dentati mwpaCtenochasmatidi (che includono pterosauri filtratori come mwpqmwpgCtenochasma e mwpwmwqaPterodaustro), ma questa classificazione è in gran parte obsoleta. Attualmente è ampiamente accettato che gli azhdarchidi siano strettamente imparentati con pterosauri come i mwqqchaoyangopteridi, i mwqgthalassodromidi e i mwqwtapejaridi, tutti appartenenti alla superfamiglia mwraAzhdarchoidea.cite-ref-averianov2014-24-0[24]cite-ref-andres-2021-25-0[25]cite-ref-p-gas-2024-26-0[26]cite-ref-zhou-2024-27-0[27]cite-ref-longrich2018-28-0[28]

Di seguito vengono presentati due dei mwwwcladogrammi più completi che includono la mwxafamiglia Azhdarchidae. Il primo è di Brian Andres (2021), in cui Azhdarchidae è risultato essere il mwxqsister taxon di mwxgmwxwMontanazhdarcho all'interno del mwyamwyqclade mwygAzhdarchiformes. All'interno di Azhdarchidae, sono state recuperate due diverse mwywsottofamiglie, mwzaAzhdarchinae e mwzqQuetzalcoatlinae. La prima contiene gli azhdarchidi più strettamente imparentati ad mwzgmwzwAzhdarcho e sono di dimensioni più piccole, mentre la seconda contiene gli azhdarchidi più vicini a mw0amw0qQuetzalcoatlus e sono di dimensioni maggiori.cite-ref-andres-2021-25-1[25] Il secondo cladogramma è di Xuanyu Zhou e colleghi (2024)cite-ref-zhou-2024-27-1[27], che si basa sull'mw2ganalisi filogenetica di Rodrigo Pêgas dello stesso anno.cite-ref-p-gas-2024-26-1[26] In questo studio, Azhdarchidae è stato recuperato come sister taxon della famiglia mw3wAlanqidae all'interno del mw4aclade Azhdarchiformes. La sottofamiglia Quetzalcoatlinae comprendeva più generi di azhdarchidi al suo interno, mentre la sottofamiglia Azhdarchinae non è stata recuperata come una sottofamiglia a se stante e vari azhdarchidi trovati all'interno di Quetzalcoatlinae da Andres nel 2021 sono stati trovati al di fuori di questa sottofamiglia. Questi includono mw4qAralazhdarcho, mw4wmw5aEurazhdarcho, mw5qmw5gWellnhopterus e mw5wmw6aPhosphatodraco, che insieme formano un sottogruppo, così come mw6qmw6gZhejiangopterus, mw6wmw7aMistralazhdarcho e mw7qmw7gAerotitan, che formano un altro sottogruppo. mw7wAzhdarcho è stato recuperato come sister taxon di Quetzalcoatlinae, mentre mw8aAlbadraco è stato trovato all'interno di Quetzalcoatlinae invece di Azhdarchinae.cite-ref-zhou-2024-27-2[27]

mw9wTopologia 1: Andres (2021)

mw-gTopologia 2: Pêgas e colleghi (2025), aggiornato a Giaretta mw-wet al. (2025)cite-ref-galgadraco-29-0[29]:

Date le loro dimensioni insolite per uno mwarypterosauro, gli Azhdarchidi furono oggetto di studio per capire quale fosse la loro mwarcdieta. Si arrivò infine alla nota ipotesi che questi giganti alati erano dei mwargsaprofaghi; inizialmente questa ipotesi fu molto accettata dagli ambienti scientifici. Più recentemente si ipotizzò che, grazie alla forma del mwarkbecco, questi animali avrebbero potuto essere dei mwaropredatori. Secondo questa ipotesi essi avrebbero potuto agguantare piccole prede col loro lungo becco appuntito; in una variante (ora completamente abbandonata) di questa teoria avrebbero potuto attaccare animali volanti, mwarspterosauri e mwarwuccelli, in volo.

Più recenti ricerche, effettuate dai celebri paleontologi inglesi Mark P. Witton e Darren Naish, sembrano invece suggerire un differente tipo di adattamento. Secondo questo studio (che parte dall'analisi delle ossa, in particolar modo del collo, della schiena, delle zampe e del "becco", oltre che da una serie di orme rinvenute in mwar4Corea) gli Azhdarchidi sarebbero stati paragonabili per mwar8nicchia ecologica alle moderne mwasacicogne e mwasemarabù. Ovvero avrebbero camminato per le praterie (o meglio per le distese di mwasifelci ed equiseti, oltre agli altri spazi relativamente aperti), agguantando con il becco ogni animaletto di piccola taglia, come mwasmlucertole, grossi mwasqanfibi e probabilmente anche piccoli mwasudinosauri, che fossero transitati nei loro pressi; occasionalmente avrebbero anche contribuito a smembrare una carcassa, ma la loro struttura ossea era poco adatta a tale compito. Questa teoria si basa su alcune considerazioni: gli Azhdarchidi sono stati rinvenuti prevalentemente in terreni continentali (quindi non possono essere ittivori preferenziali), hanno zampe (sia anteriori sia soprattutto posteriori), molto più lunghe del normale, più adatte alla locomozione di ogni altro mwasymwascclade di mwasgPterosauri; il sistema collo-schiena è poco flessibile, ma molto adatto a scattare rapidamente, in modo che il becco (che camminando si troverebbe ad una certa distanza da terra) sarebbe piombato su un piccolo animale, in modo preciso e letale.

Inoltre, il mwas4Cretaceo superiore conobbe una certa abbondanza di anfibi di grossa taglia (ne è la prova il mwas8rospo gigante mwatamwateBeelzebufo, di mwati5 kg), conobbe l'esplosione evolutiva dei serpenti, oltre che un revival di dinosauri di piccola taglia, cioè prede adatte a questo tipo di caccia. Darren Naish e Dave Hone suppongono che una delle possibili prede fossero i cuccioli di dinosauro. Essendo mwatmovipari i dinosauri, a differenza dei mammiferi, producevano una quantità notevole di cuccioli (o meglio pulcini) ad ogni covata; ipoteticamente ogni femmina di mwatqsauropode mwatutitanosauro, per esempio, poteva deporre decine se non centinaia di uova, di cui una buona percentuale si sarebbe schiusa. Questo creava una grande abbondanza di prede di taglia piccola e medio piccola (che però crescevano di dimensione ogni mese), ed una sorta di nicchia adatta a animali di questo tipo. In questa ricostruzione non si riesce a comprendere però come gli Azhdarchidi sarebbero riusciti a uccidere le loro prede, perché il becco, tutto sommato, non era sufficientemente robusto per lacerare o infilzare; probabilmente, come molti uccelli attuali, le ingoiavano vive.

Un'altra caratteristica notevole degli Azhdarchidi era la capacità di decollare rapidamente, utilizzando tutti e quattro gli arti per darsi una veloce spinta; si tratta di una qualità particolarmente utile per un animale che si sarebbe potuto aggirare in una pianura abitata anche da mwatcdromeosauridi, mwatgtirannosauridi o anche solo grossi erbivori molesti.

Le mwatoali degli Azhdarchidi sono più corte in proporzione rispetto a quelle degli mwatspteranodontidi e degli altri cladi di pterosauridi che generalmente vengono considerati ittivori o insettivori; questo non impediva delle buone capacità di volo, ma rende improbabile che fossero superiori in velocità agli altri pterosauridi (era stato ipotizzato che li predassero in volo, teoria che però è stata completamente abbandonata) e lascia supporre che non occupassero le medesime nicchie.

Gli azhdarchidi dominarono i cieli di tutto il mwat0Maastrichtiano, tuttavia non si ha nota di animali dalle grandi dimensioni quali mwat4mwat8Quetzalcoatlus e mwauamwaueArambourgiania, e non vi è prova di altri pterosauri la cui apertura alare non superasse i tre metri alla fine del mwauiCretaceo superiore, sebbene ci possano essere alcune prove molto frammentarie di mwaumnyctosauridi o mwauqpteranodontidi alla fine di quel periodo. Tuttavia nel mwauu2016, è stata pubblicata la scoperta di un piccolo mwauyazhdarchoide, forse un azhdarchide, risalente al Cretaceo superiore (mwaucCampaniano) e proveniente dalla Formazione Northumberland, nella mwaugColumbia Britannica, mwaukCanada. Secondo i frammentari resti analizzati dai paleontologi, l'esemplare rappresenterebbe un esemplare sub-adulto di pterosauro con un'apertura alare di massimo 2,50 metri, dimostrando quindi la presenza di pterosauri di piccole dimensioni alla fine del mwauomesozoico.cite-ref-32[32] Nel 2018, sono stati descritti ben quattro generi di pterosauri dal Bacino Ouled Abdoun, in mwau8Marocco; i mwavanyctosauridi mwavemwaviAlcione, mwavmmwavqSimurghia, mwavumwavyBarbaridactylus, e lo mwavcpteranodontide mwavgmwavkTethydraco, dimostrando che almeno queste due famiglie resistettero fino alla fine del Cretaceo, vivendo fianco a fianco con i grandi azhdarchidi.cite-ref-longrich2018-28-2[28]

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